پروتئين هاي مثوك حرارتي 3

حرارت اپتيمم 3

حرارت لتال 4

ترموتولورانس 4

چاپرون ها 4

فيلوژنتيكي 9

كينتيك سنتز HSP به دنبال شوك حرارتي 20

نتايج حاصل از بررسي بطور خلاصه 41

القاي نيم حرارتي رگولون سيگما 32 در اكولي 44

عملكرد القا حرارتي رگولون سيگما 24 47

چگونگي انتقال اين سيگنال به سيتوپلاسم 49

ژن هاي كلاس I 50

گروه II 51

گروه سوم ژن ها 51

نتيجه و بحث 52

منابع Refrences 54

 

 

 

 

Heat shock proteins ( HSPs)

پروتئين هاي مثوك حرارتي

همانطور كه مي دانيد يك دسته از عواملي كه در رشد و فعاليت ميكروارگانيسمها موثر هستند عوامل محيطي مي باشند كه به 2 دسته فيزيكي و شيميايي تقسيم مي شوند. يكي از مهمترين اين عوامل كه به عنوان يك عامل فيزيكي مطرح مي گردد گرما ( حرارت) مي باشد. حرارت بر كليه فعل و انفعالات سلولي اثر دارد و متابوليسم سلول را تحت تاثير قرار مي دهد. اگر حرارت تاحد معيني افزايش يابد واكنش ها را تسريع مي كند ولي اگر از حد معين تجاز كند فعاليت هاي متابوليكي را متوقف مي كند زيرا باعث مي گردد كه پروتئين ها ماهيت خود را از دست بدهند، دناتوره گردند، آنزيم هاي مهم و اساسي سلولي از كار افتاده روي غشا و فشار اسمزي اثر كرده در نتيجه نقل و انتقال مواد را تحت تاثير قرارداده و روي مواد غذايي كاهش مي يابد و نفوذ مواد سمي و زايد افزايش پيدا كرده و خروج آنها كند مي گردد. در نتيجه فعاليتهاي سلولي مختل مي گردد. همچنين دما روي فعاليت هايي مثل توليد اسپور، توليد پيگمان، عمل تخمير و تنفس هم اثر مي گذارد.

حرارت اپتيمم: مناسبترين درجه حرارت براي رشد يك باكتري را گويند.

حرارت لتال: حرارت كشنده باكتري ها كه سبب مي گردد تمام ميكروارگانيسمهاي يك گونه درعر 10 دقيقه كشته شوند.

ترموتولورانس : تحمل گرمايي

 

 

چاپرون ها :

مولكول هايي پروتئيني هستند كه براي فولدينگ و تثبيت پروتئين ها اختصاص پيدا كرده اند و به پروتئين هاي جديد در حال ترجمه متصل مي گردند.

Folding : تا شدگي پروتئين ها

Unfolding :باز شدن تاي پروتئين

Refolding : تاخوردگي مجدد پروتيئن

باكتري ها از نظر نيازهاي حرارتي به 3 دسته تقسيم مي شوند:

ترموفيل ها يا گرما دوست ها با دماي opt بالاي 45 درجه كه در مناطق گرم، خاك و كود و ... زندگي مي كنند و از نظر صنعتي نيز مهم هستند.

باكتريها هايپرترموفيل نيز گروهي از باكتري ها هستند كه در حرارت بسيار بالا مثل مناطق آتشفشاني زندگي مي كنند و قادر به رشدهستند و opt بالاي 80دارند. مثل Bacillus steavo thermophilus

گروه دوم مزوفيل ها هستند مثل E coli كه در حرارت هاي مياني رشد مي كنند گروه سوم نيز ساكروفيل ها هستند مثل polaromonas كه در حرارت هاي زير 20 و حتي زير صفر صفر رشد مي كنند.

به طور كلي 2 پاسخي كه سيستم هاي بيولوژيكي به حرارت مي دهند شامل موارد زير است:

1- fiuidity of the lipid bllayer

2- activity of enzyme systems

مورد اول و افزايش رواني غشاي 2 لايه ليپيدي مي تواند نهايتاً باعث تراوش يك سري از يون ها به خارج گردد كه آركياها اين مسئله را با داشتن يك سري اتصالات اتدي حل كرده و مقاوم شده اند.

مورد دوم فعاليت سيستم آنزيمي است كه به ازاي هر 10 درجه باعث 2 برابر شدن فعاليت مي گردد كه اين داراي محدوديت است. اغلب ترموفيل ها آنزيمهايي دارند كه داراي مقاومت حرارتي هستند از جمله با داشتن يكسري اتصالات و باندهاي اضافه.

از جمله پاسخهاي مهمي كه ارگانيسم ها به تغييرات دمايي مي دهند القا و تحريك توليد يك سري پروتئين ها مي باشد كه به 2 دسته تقسيم مي گردند:

1- cold shock pro

2- Heat shock pro

Hsp ها 2 وظيفه كلي دارند كه در شرايط فيزيولوژيكي به عنوان چايرون هاي مولكولي فعاليت مي كنند و كاتاليز refoding پروتئين هاي دناتوره شده و كمك به بلوغ pro هاي تازه نستز شده و ممانعت از تراكم aggve pation پروتئيها.

دوم اينكه در پاسخ به استرسهاي سلولي نقش دارند از جمله به طور عمده در برابر افزايش حرارت و به ميزان كمتر از برابر فلزات سنگين، حضور راديكالهاي اكسيژن و اتانول و ... توليد مي گردند. ( 2 و 3 و 4 )

بدست آوردن ترموتولورانس به افزايش بقا ارگانيسم ها در حرارت هاي كشنده برمي گردد وقتي كه براي يك مدت زمان كوتاه در معرض حرارت هاي بالا و كشنده قرار بگيرند.

اين پاسخ لازمه سنتز تعداد كمي از پروتئين ها است كه بنام HSP ها شناخته شده اند. تحقيقات بسيار زيادي براي بررسي اين فرضيه انجام شده و نقش HSPها در مقاومت گرمايي مشخص گرديد.

2 نتيجه كلي از اين تحقيقات بدست مي آيد:

1- HSP ها حقيقتاً نقش مهم را در بدست آوردن مقاومت گرمايي بازي مي كنند.

2- گونه هاي مختلف از استراتژي هاي مختلفي براي بدست آوردن مقاومت گرمايي استفاده مي كنند ( با استفاده از HSPها و ديگر ماكرومولكول ها)

اغلب تحقيقات انجام شده روي باكتري هاي ترموفيل فوكوس كرده اند و تعداد كمي نيز بر روي ترموفيل ها. ( 1)

HSP ها اولين بار بعد از اينكه سلول ها به درجه حرارت هاي بالا عرضه گرديدند شناسايي شدند، در واقع به عنوان تركيبات حياتي از يك مكانيسم دفاعي سلولي بسيار حفاظت شده براي حفظ حيات سلول تحت شرايط محيطي شناخته شده اند.

اين ها در پاسخ به عوامل يادشده در بالا همچنين فلزات سنگين و التهاب و عفونت ايجاد شده توسط پاتوژن ها بيان مي گردند و در چند پروسه ضروري براي عملكردهاي سلولي تحت شرايط فيزيولوژيكي دخالت دارند.

HSPها پروتئين هايي مربوط به استرس هاي سلولي بسيار محافظت شده اند كه در هر ارگانيسم از باكتري ها تا انسان حضور دارند. اولين توضيح از يك پاسخ سلولي به فشار حرارت بيش از 37 سال پيش داده شد.

اين اولين بار مشاهده شد در سال 1962 كه كروموزومهاي غدد بزاقي يك مگس سركه Drosophila meanogaster يك الگوي puf fing را بعد از قرار گرفتن در معرض حرارت نشان داد.

اولين محصول ژني كه در اين پافينگ كروموزومي دخالت داشت 12 سال بعد شناسايي شد و heat shock protein نام گرفت.

از آن زمان به بعد بسياري از تحريك كننده هاي ديگر كه مسئول پاسخ شوك حرارتي بودند شناسايي شدند و مكان كروموزومي ژن هاي مربوط به اين Pro ها نيز مشخص شدند. ژنها تعيين توالي شدند و كانفور في شن pro هاي حاصل شرح داده شد و مكانيسم فعاليت ژن با فاكتورهاي رونويسي شوك حرارتي مشخص گرديد.

از آنجا كه پاسخ شوك حرارتي يك مكانيسم حياتي سلولي است، اين قابل فهم است كه HSP ها در رشته هاي پزشكي قابل توجه هستند.

تمام ارگانيسم ها با سوئيچ آف كردن سنتز تعداد زيادي pro ها و آغاز سنتز ميزان زيادي از HSP ها به شوك ها پاسخ مي دهند.

حتي ارگانيسم هاي ترموفيل كه حرارت Opt رشدشان بين 50 تا 90 درجه ميباشد نيز به افزايش ناگهاني حرارت با افزايش سريع بيان HSP ها پاسخ مي دهند.

تركيب آمينواسيدي HSPها در طول تكامل خيلي تغيير نكرده است و HSPهاي بسياري ارگانيسم ها بسيار شبيه يكديگر است ( ساختمان آنها حفظ شده است).

برخي اعضاي فايل HSP با استرس القا شده در حالي كه ديگر اعضا در حرارتهاي نرمال هم بيان مي شوند. ( 4 )

ميكروارگانيسم هاي هايپر ترموفيل كه مي توانند در 100 درجه يا بالاتر رشد كنند اكنون به خوبي مطالعه شده اند اگرچه در رابطه با پاسخ هاي آداپتيو آنها در برابر حرارت هاي بسيار بالا ميزان اطلاعات كمي وجود دارد.

HSP هاي برپايه وزن مولكولي شان به 5 Class تقسيم مي گردند:

HSP هاي 60 و 70 و 90 و 100 و HSPSmall ها.

HSPSmall ها يا s HSPs يك كلاس متداول از HSP ها هستند و رنج وزن مولكولي آنها از 15 تا 45 KDa مي باشد و آنها بطور نرمال از كمپلكسهاي چند زير واحدي ( مولتي ساب يونيت) از 200 تا 800 KDa تشكيل مي شوند....

 

 

 

شامل ورد 54صفحه ای